Полная версия публикации №1407758511

PORTALUS.RU БИОЛОГИЯ РЕФУГИУМЫ - "ОКНА" В ИСТОРИЮ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА → Версия для печати

Постоянный адрес публикации (для научного и интернет-цитирования)

По общепринятым международным научным стандартам и по ГОСТу РФ 2003 г. (ГОСТ 7.1-2003, "Библиографическая запись")

Павел КРЕСТОВ, РЕФУГИУМЫ - "ОКНА" В ИСТОРИЮ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА [Электронный ресурс]: электрон. данные. - Москва: Научная цифровая библиотека PORTALUS.RU, 11 августа 2014. - Режим доступа: https://portalus.ru/modules/biology/rus_readme.php?subaction=showfull&id=1407758511&archive=&start_from=&ucat=& (свободный доступ). – Дата доступа: 13.07.2024.

По ГОСТу РФ 2008 г. (ГОСТ 7.0.5—2008, "Библиографическая ссылка")

Павел КРЕСТОВ, РЕФУГИУМЫ - "ОКНА" В ИСТОРИЮ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА // Москва: Научная цифровая библиотека PORTALUS.RU. Дата обновления: 11 августа 2014. URL: https://portalus.ru/modules/biology/rus_readme.php?subaction=showfull&id=1407758511&archive=&start_from=&ucat=& (дата обращения: 13.07.2024).

Найденный поисковой машиной PORTALUS.RU оригинал публикации (предполагаемый источник):

Павел КРЕСТОВ, РЕФУГИУМЫ - "ОКНА" В ИСТОРИЮ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА / Наука в России, № 5, 2010, C. 105-112.



публикация №1407758511, версия для печати

РЕФУГИУМЫ - "ОКНА" В ИСТОРИЮ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА


Дата публикации: 11 августа 2014
Автор: Павел КРЕСТОВ
Публикатор: Научная библиотека Порталус
Рубрика: БИОЛОГИЯ
Источник: (c) Наука в России, № 5, 2010, C. 105-112
Номер публикации: №1407758511 / Жалобы? Ошибка? Выделите проблемный текст и нажмите CTRL+ENTER!


Доктор биологических наук Павел КРЕСТОВ, Биолого-почвенный институт ДВО РАН (Владивосток)

Человеку свойственно заглядывать в будущее, и многочисленные сценарии глобального потепления или похолодания рисуют отнюдь не оптимистическую картину природной среды грядущих столетий. Между тем во все времена находились организмы, способные пережить самые суровые периоды в истории Земли, а потому их "опыт" сейчас крайне ценен. Рядом с нами, вопреки существующему климату, развиваются растительные сообщества и целые экосистемы, когда-то широко распространенные, а ныне использующие уникальные свойства своих местообитаний - рефугиумов. Населяющие их растения и животные хранят особые комплексы адаптации, не проявляющиеся в современных условиях. Наступит ли их время?

ЛЕДНИКОВЫЙ ПЕРИОД - БЕЛОЕ БЕЗМОЛВИЕ?

Обширные оледенения, распространившиеся в позднем плейстоцене на европейском и североамериканском континентах, традиционно ассоциировались у исследователей с климатическими условиями, гибельными для всего живого. Во время плейстоценового максимума (18 - 20 тыс. лет назад) ледовый панцирь мощностью до 3000 м покрывал почти всю территорию Канады: тысячи километров белого безмолвия... Лишь скалы Берегового хребта тонкой строчкой пересекали безжизненное пространство на крайнем западе Северной Америки, связывая покрытые буйной для этого периода лесной растительностью Кордильеры с "замороженными", но не скованными льдом северной Аляской, Чукоткой и несуществующей сегодня Берингией.

Тогда же в Азии крайне жесткие климатические условия делали практически невозможным развитие пышной растительности, о чем свидетельствуют пыльцевые спектры и сохранившиеся остатки насекомых, связанных с холоднопустынными экосистемами. Полученные палеоданные способствовали формированию особого термина для господствовавшего здесь биома - "тундростепь". Однако стройность концепции нарушали находки представителей плейстоценовой мегафауны, частота которых позволяла предположить: мамонты, шерстистые носороги, бизоны, лошади и ассоциированные с ними хищники были многочисленны даже в период плейстоценового максимума. Как низкопродуктивные тундростепи могли прокормить этих зверей и поддерживать существование сложных и разнообразных пищевых цепей? Желудки погребенных плейстоценовыми селями крупных травоядных млеко-

стр. 105

питающих были наполнены сочной травой, а не жесткими арктическими кустарничками - следовательно, по крайней мере луговые экосистемы были широко распространены.

Изучение постплейстоценовой истории растительного покрова привело к неожиданным заключениям: древесная растительность, возможность существования которой на американском континенте к северу от ледника ученые традиционно исключали, в действительности очень быстро распространилась там после его схода и образования узких, свободных от льда коридоров. Сомнения в отношении "островков жизни" посреди белого безмолвия полностью рассеялись.

Выдающийся исследователь Арктики, шведский ботаник и фитогеограф Эрик Хультен еще в 1920 - 1930 годах вопреки широко распространенному мнению о полной непригодности для растений местообитаний в зоне распространения щитового ледника позднеплейстоценового времени предположил, что рефугиумы* остаются даже в самых экстремальных условиях, и обосновал это с фитогеографических позиций. Впоследствии его версию подтвердили результаты многочисленных палеофлористических и филогеографических исследований.

Биота рефугиумов не только сосредотачивала в себе генофонд, контрастный фоновому, но и была источником расселения видов при изменениях условий среды. Данное явление - один из самых существенных факторов развития растительного покрова в раннем голоцене. Вправе ли мы думать о нем как об историческом прошлом и забывать, прогнозируя будущее? Где такие убежища в современной биосфере, кто "прячется" в них, как их обитатели отреагируют на грядущие колебания климата?

ПОЧЕМУ СУЩЕСТВУЮТ РЕФУГИУМЫ

Как показывают результаты биогеографических исследований, существенная доля разнообразия биоты на региональном уровне приходится не на зональные экосистемы, подчас занимающие обширные пространства, а на локальные участки, представляющие собой некие геоморфологические, геохимические или локально-климатические аномалии, такие как выходы известняковых и ультраосновных пород, песчаные отложения, скальные выходы и т.п. Здешняя биота, как правило, сильно отличается от фоновой региональной и характеризуется высоким эндемизмом.

В ботанико-географической и флористической литературе традиционно уделяют большое внимание реликтовым видам, сохранившимся от флор минувших геологических эпох. Однако дальше составления их перечня с указанием (часто - весьма умозрительным) времени происхождения дело заходит редко. Скорее, исключением являются ставшие классическими работы о реликтах северной Азии докторов биологических наук Бориса Юрцева, Юрия Кожевникова и Андрея Хохрякова, выполненные в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург) и Институте биологических проблем севера ДВО РАН в 1960 - 1980-х годах.

Между тем, даже обладая информацией о разнообразии реликтов и локализации современных рефугиумов, мы имеем крайне скудные сведения об адаптациях сложившихся в них сообществ к господствовавшим когда-то условиям среды. Долгое время виды растений развивались в совершенно ином климате, теперь же, владея комплексом свойств, позволивших им выжить в далеком прошлом, они не способны доминировать главным образом из-за сдерживающей роли зональной биоты. Однако при очередном изменении климата бесполезные сегодня особенности могут стать актуальными.

В экосистемах глобального уровня одна из основных, если не главная, причина преобразования биоты - климат. Растительность реагирует на его изменения в первую очередь, флора (совокупность растений региона) "отвечает" медленнее. Похолодание неотвратимо приближает большинство организмов к пределам их экологической толерантности, и настает время, когда температуры становятся слишком низкими, а вегетационный период - чересчур засушливым для дальнейшего существования вида. Если место действия - локальное местообитание, растения погибают, а с ними исчезает целая экосистема, где они были первичными продуцентами. Но когда события разворачиваются в ландшафте, среди множества его местообитаний находятся способные компенсировать дефицит климатического ресурса: слишком холодно - здесь "к услугам растений" хорошо освещенный теплый южный склон; невыносимо сухо - вогнутые части склонов, эфемерные водные стоки, аккумулирующие влагу; сильно промерзают почвы - участки, где накапливается снег в зимнее время. Виды, исчезнувшие отовсюду, имеют шансы выжить в таких "убежищах".

Другая причина исчезновения вида из местообитания - так называемое конкурентное исключение. Если


* См.: В. Орлов. Первая модель филетической эволюции. - Наука в России, 2009, N 4 (прим. ред.).

стр. 106

среда становится комфортной для развития какого-либо вида, то для прочих единственный способ сохранить жизнестойкие популяции - найти специфические условия, ослабляющие воздействие агрессивного "соседа". Чаще всего это особые субстраты, неблагоприятные для развития доминанта экосистемы (выходы ультраосновных и известняковых пород, сильно дренированные фунты, вечная мерзлота или участки с поздно оттаивающими летом почвами).

Иногда чашу весов в борьбе между потенциальными доминантами растительного покрова в пользу более слабого конкурента склоняют животные. Экосистемы, формирующиеся в тундрах вокруг колоний норных млекопитающих* (сусликовины), по сути, своеобразный "рукотворный" оазис (сооружения сусликов и других зверьков иногда впечатляют больше "достижений" иных проектировщиков городов), представляющий шанс выжить в тундре более теплолюбивым злакам, нуждающимся в хорошем минеральном питании. Последние в свою очередь служат ценным кормом для грызунов.

Таким образом, рефугиумы позволяют популяциям видов, а иногда и целым биотическим сообществам выживать и долго развиваться в условиях изоляции, возникших из-за агрессивной для них среды.

НАСЛЕДНИКИ АРКТОТРЕТИЧНЫХ СООБЩЕСТВ

Не ледник, и даже не низкие температуры оказались факторами, нанесшими самый значительный урон арктотретичной флоре Азии. Сильнейшее иссушение климата в эпоху плейстоцена и особенно в период позднеплейстоценового максимума окончательно вытеснило с этого континента теплолюбивую и влагозависимую растительность и поддерживало здесь качественно иные, комплексные экосистемы. В умеренных широтах возникла мозаика сухих лугоподобных сообществ, скорее всего не имеющая аналогов в настоящее время, а в субтропиках - саванноподобная растительность с преобладанием злаков. Мезофитные комплексы не могли сохраниться в условиях жесточайшего дефицита воды, зато холодовыносливые ксерофиты, чаще центральноазиатского происхождения, широко расселились.

Данные процессы привели к существенным перестройкам растительного покрова как в северных, так и в южных широтах, в определенном смысле создав в позднем плейстоцене "нулевую точку отсчета" для современного ландшафта. Однако отдельные виды и ассоциированные с ними растительные комплексы, имеющие предков в третичном периоде, пережили этот момент в рефугиумах и быстро расселились при наступлении благоприятных условий. Сейчас локализации таких убежищ трудноразличимы, ведь среда, поддерживавшаяся тут на протяжении тысячелетий, стала обычной на обширных пространствах. Тем не менее, информация о них крайне важна и для реконструкций событий голоцена, и для изучения истории многих видов, доминирующих в современных экосистемах.

На северных широтах 22 - 25° в материковых районах Азии диптерокарповая** и пальмовая флора практически синхронно исчезают из растительного покрова, а тропическую быстро замещает обогащенная умеренными видами субтропическая и затем теплоумеренная. В островном секторе (на Тайване и архипелаге Рюкю) описанное изменение пропорции видов происходит медленнее, главным образом из-за отсутствия сезонной дифференциации океанического климата как температурного, так и транспирационного характера. Так, на архипелаге Рюкю зональное положение занимает вечнозеленая теплоумеренная растительность, а инсолированные местообитания служат рефугиумом для тропических флористических комплексов с наиболее яркими представителями - пальмами (Satakentia liukiuensis, Arenga tremula) и ароидными*** (Epipremnum pinnatum, Alocasia odora).

На широте ~35° "выпадают" вечнозеленые широколиственные виды, что в Азии соответствует нулевой изотерме абсолютных минимальных температур. Ос-


* См.: А. Иванов. Зоогенные ландшафтные комплексы. - Наука в России, 2009, N 3 (прим. ред.).

** Большая часть видов из семейства Dipterocarpaceae - вечнозеленые гигантские (высотой до 60 - 75 м) деревья с прямым, колоннообразным стволом; распространены в Индии, на острове Шри-Ланка, Андаманских и Сейшельских островах, в Индокитае, Новой Гвинее, в тропиках (прим. ред.).

*** Представители семейства ароидных - наземные, болотные или водные травы с удлиненными корневищами, более всего распространенные в тропических странах (лианы, эпифиты) и часто достигающие там гигантских размеров (прим. ред.).

стр. 107

новные местообитания прохладно-умеренной зоны занимают сообщества бука городчатого (Fagus crenata) в Японии и дуба монгольского (Quercus mongolica) на Корейском полуострове. В островном секторе вечнозеленые представители родов Cyclobanopsis и Castanopsis из семейства буковых, Myrica из восковниковых достигают широты 38° (южное побережье острова Хонсю), где находятся в своеобразном приокеаническом рефугиуме. Здесь смягчающее влияние океанических воздушных масс компенсирует зональный дефицит тепла и наличие периода отрицательных температур.

На широтах 38 - 40° из умеренных азиатских материковых флор исчезают представители родов Alangium (семейство алангиевые), Celtis (ильмовые), Lindera (лавровые), Magnolia (магнолиевые), Toxicodendron (анакардиевые) и др. Растительность в данной полосе представлена широколиственными лесами, а в зональных местообитаниях ассоциации смешанных широколиственно-кедровых сменяют сообщества дуба монгольского. И снова в островном секторе Восточной Азии, в условиях океанического климата, теплолюбивые представители умеренной флоры, включая указанные выше Cercidiphyllum, Magnolia, Toxicodendron, достигают широт 44 - 45°, внедряясь в сообщества темнохвойной тайги.

Важный климатический рефугиум - восточный макросклон Сихотэ-Алиня, собирающий максимальное для южной части материкового российского Дальнего Востока количество осадков и характеризующийся большим количеством дней с туманами. Здесь, в изоляции от основных частей ареалов, нашли убежище представители японской флоры: рододендрон короткоплодный (Rhododendron brachycarpum), примула (Primula jezoana), падуб морщинистый (Ilex rugosa), а также ряд видов, имеющих ближайших родственников на Японском архипелаге, например, Oplopanax elatus (заманиха высокая), систематически близкий O.japonica (заманиха японская) и, по-видимому, переживших плейстоценовые события в составе дальневосточной пихтово-еловой тайги.

Ставшее своеобразным ботаническим штампом возведение дальневосточных широколиственно-кедровых лесов в ранг прямых наследников тургайской растительности обретает смысл, если рассматривать восточный Сихотэ-Алинь как рефугиум для комплекса мезофильных видов, имеющих предков в плиоцене. Существование тут теплолюбивых и влагозависимых растений позволяет предполагать: данный район был одной из ключевых точек расселения неморальной (лиственной древесной) флоры, впоследствии сложившейся в уникальный биом "уссурийская тайга", занимающий ныне территорию Приморья и Приамурья.

стр. 108

РОЛЬ ОСТРОВНЫХ И ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Мы уже обращали внимание на то, что теплолюбивые и влагозависимые флористические комплексы проникают на север по островным дугам и прибрежным горным территориям.

Благодаря сохранению относительно высокой влажности в период позднеплейстоценовой аридизации климата, океанический сектор северо-восточной Азии, очевидно, был важнейшим рефугиумом для соответствующей флоры, сформировавшейся на восточной окраине континента в плиоцене. Наши исследования показали, что амфипацифические* виды (лжегравилат калужницелистный (Parageum calthifolium) из семейства розоцветных, фиалка Лангсдорфа (Viola langsdorfii), арника уналашкинская (Arnica unalaschcensis) из семейства астровых, филлодоце алеутская (Phyllodoce aleutica) из семейства вересковых и др.) ныне расселились удивительным образом: Япония - Курилы - Алеуты, т. е. их ареал - тонкая полоска суши вдоль североамериканского побережья иногда вплоть до Калифорнии. Такие очертания свидетельствуют о деградации былого, значительно более широкого общего ареала вследствие дефицита влаги в период плейстоценового максимума. В честь Эрика Хультена, автора пионерных работ по данному региону, его коллега, японский геоботаник Мисао Татеваки, назвал современную область распространения этих растений Хультенией.

Основные флористические комплексы Камчатского полуострова с его бореальным субокеаническим климатом также пережили суровый период в рефугиумах и сформировали самобытный растительный покров. Один из наиболее существенных факторов дифференциации последнего - мощность снегового "одеяла": оно защищает почвы от промерзания, но долго тает (2 - 3 недели), отчего сокращается вегетационный период. Высокие температуры воздуха в сочетании с холодными почвами и высокой влажностью в раннелетнее время поддерживают развитие уникального дальневосточного крупнотравья.

Вместе с зональной растительностью Камчатки плейстоценовый максимум пережили ель аянская (Picea jezoensis) и пихта грациозная (Abies gracilis). Прямых палеоботанических свидетельств их существования в составе местной флоры в указанный период пока не найдено, однако генетическая гетерогенность их популяций и генетические отличия от ближайших родственников этих видов на материке и островах свидетельствуют в пользу их ранней изоляции на полуострове.


* Амфипацифические виды - встречающиеся на западном и восточном побережьях Тихого океана, но отсутствующие во внутренних областях континентов (прим. авт.).

стр. 109

Миграционные процессы в голоцене были существенным фактором формирования современной флоры региона, однако определили ее современный облик плейстоценовые рефугиумы умеренной и бореальной растительности, восточноазиатской по происхождению. В южной части Сахалина обитает множество видов японской и японско-маньчжурской флор, таких как дудник медвежий (Angelica ursina), двулистник Грэя (Diphylleia grayana), падуб морщинистый (Ilex rugosa), калопанакс семилопастный (Kalopanax septemlobum) и др. Данный комплекс не поддерживается здесь климатом, соответствующим потеплообеспеченности бореальному. Но глубокий снег и непромерзающие почвы благоприятствуют выживанию неморальных элементов.

ПЕЙЗАЖ С МАМОНТОМ

Согласно палеореконструкциям, свободные от льда пространства северо-восточной Азии и Аляски в позднем плейстоцене были заняты травянистыми тундрами и сухими разреженными тундроподобными группировками по выпуклым и пушициево-осоковыми и ивовыми сообществами по вогнутым элементам рельефа со слабым дренажем. Был ли мамонт элементом описанных экосистем? Директор Северо-восточной биологической станции Тихоокеанского института географии ДВО РАН Сергей Зимов*, главный вдохновитель проекта "Плейстоценовый парк", не отрицает такой возможности. Однако при попытке использовать современную растительность для реконструкции облика древней мы здесь сталкиваемся с множеством ограничений. Первое и, пожалуй, самое важное - отсутствие в настоящее время большого числа крупных травоядных млекопитающих. Современные бореальные и арктические экосистемы северо-восточной Азии - это продукт длительного развития растительности на вечной мерзлоте практически при полном отсутствии подобных животных.

В районах с вечной мерзлотой весомым, если не главным фактором, определяющим состояние растительности, является мощность активного горизонта почвы (слоя, оттаивающего в вегетационный период), которая зависит от климата и, в частности, количества солнечного тепла. Между тем холодовыносливые и нетребовательные к ресурсам лишайники, мхи и кустарнички формируют плотный ковер на поверхности, изолируя ее от солнечного тепла, становясь своеобразным термосом для многолетнемерзлых горных пород. Лишь активное разрушение мохово-лишайникового покрова животными могло способствовать более глубокому прогреванию поверхностного горизонта, ускорению


* См.: С. Зимов. Плейстоценовый парк - Наука в России, 2007, N 5 (прим. ред.).

стр. 110

процессов разложения органических остатков и их интеграции с почвой.

В условиях очень холодного и чрезвычайно сухого климата растительный покров был, очевидно, неоднородным: полупустынные экосистемы микроповышений сочетались с относительно влажными и богатыми травяно-кустарниковыми депрессиями, что способствовало широчайшему расселению устойчивых к низким температурам и недостатку воды элементов флоры, длительное время формировавшихся во внутренних областях континента.

Распространенные в третичном периоде на всей территории Азии тепло- и влаголюбивые растительные комплексы теперь окончательно деградировали. И поскольку самым дефицитным ресурсом была вода, закономерно предположить, что некоторые представители арктотретичной флоры могли сохраниться в прибрежных горных системах, где не только конденсировалась влага, но и был выражен особый приокеанический отепляющий эффект.

В настоящее время палеоботанические свидетельства выживания наследников третичной флоры в таких рефугиумах получили мощную поддержку со стороны молекулярной генетики. Доктор биологических наук Владимир Потенко (Гомельский государственный медицинский университет, Беларусь) и кандидат биологических наук Светлана Семерикова (Институт экологии растений и животных УрО РАН (ИЭМЭЖ)) показали: изолированные на Камчатке популяции ели аянской и пихты грациозной ведут свою историю с доплейстоценового времени. Подобные результаты получены и для представителей теплоумеренной растительности на острове Хонсю. В то время, как в материковых районах Восточной Азии на тех же широтах господствовала саванноподобная растительность, остров покрывали темнохвойные леса, а в его прибрежных горных рефугиумах сохранились представители указанных выше родов Castanopsis, Machilus и вечнозеленые виды рода Quercus.

Бескрайние ныне лиственничники на сибирских просторах выглядят уныло монотонными. Однако фитогеографический анализ показывает: видовой состав их притихоокеанских сообществ на порядок разнообразнее, чем у континентальных аналогов. Молекулярно-генетические исследования, проведенные недавно в ИЭМЭЖ УрО РАН под руководством доктора биологических наук Владимира Семерикова, показали: обширные популяции лиственницы подтверждают существование во время плейстоценового максимума ее рефугиумов на побережье Охотского моря, на Камчатке, юге российского Дальнего Востока и Сахалине.

"СЛЕДЫ" ПЛЕЙСТОЦЕНА В РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ

В период от 10 до 6 тыс. лет назад растительность северной Азии претерпела кардинальные изменения.

Особо преуспели лиственничные леса, достигшие максимального распространения на севере Сибири и Дальнего Востока и вышедшие на побережье Северного Ледовитого океана. В это же время исчезла плейстоценовая мегафауна и широко расселились люди. Человечество достигло качественно нового технологического уровня, связанного с повышением эффективности орудий охоты. До сих пор активно обсуждаются различные варианты причинно-следственных связей между этими событиями, однако очевидно: с того времени роль животных в северных экосистемах существенно снизилась.

Главным следом плейстоценового максимума в современном растительном покрове стало распространение холодовыносливых и засухоустойчивых видов в климатических условиях, поддерживающих более требовательную к теплу и влаге флору. Такие реликты характерны для всех растительных зон Азии.

Тайвань располагается на границе тропиков и субтропиков и при небольших размерах имеет выраженную высотную поясность растительного покрова. Верхняя граница леса здесь поднимается выше 3500 м над уровнем моря. Будучи в плейстоцене частью материковой суши, этот остров подвергался воздействию сухого и аридного континентального климата, что проявляется в современной биоте присутствием холодостойких плейстоценовых реликтов.

Результатом миграций того времени стал и устойчивый к холоду комплекс темнохвойных лесов из ели Мориссона (Picea morissonicola) и пихты Каваками

стр. 111

(Abies kawakamii), ассоциированными со знакомыми по умеренным широтам травянистыми растениями: цирцеей альпийской (Circaea alpina), гаультерией Ито (Gaultheria itoana), плауном годичным (Lycopodium annotinum) и др. Тайга формирует явно выраженный верхний пояс растительности, а его нижняя граница проходит на высоте 2500 м.

Другой важнейший плейстоценовый реликт Тайваня - сообщества бука тайваньского (Fagus hayatae). Их распространение тут ограничено горным хребтом Хсуешань длиной 18 км и господствующими высотами 1300 - 2000 м над уровнем моря. Этот вид здесь существенно изолирован от других представителей рода, ближайшие из которых бук японский (Fagusjaponica) и бук городчатый (F. crenata) представляют зональную растительность в северной половине острова Хонсю. С буком тесно сопряжена его свита из систематически близких к японским видов: клена дланевидного (Acer palmatum), дендропанакса точечного (Dendropanax peliucidopunctata), рододендрона тайваньского (Rhododendron formosanum).

В центральной части Хонсю между массивными горными системами Японских Альп располагаются наиболее заметные плейстоценовые реликтовые комплексы, представляющие засухоустойчивую растительность Японии. Существование тут рефугиума возможно благодаря более континентальным климатическим условиям во внутренних областях острова. Это дубравный комплекс, имеющий тесные связи с современными дубовыми лесами юга российского Дальнего Востока и включающий в качестве доминантов дуб монгольский (Quercus mongoliea s. str.), березы даурскую (Betula davurica) и Шмидта (B.schmidtii) и их свиту, известную по российскому Сихотэ-Алиню: полынь Кейзке (Artemisia keiskeana), полынь побегоносную (A.stolonifera), осоку ланцетную (Carex lanceolata), астру шершавую (Doellingeria scabra), леспедецу двухцветную (Lespedeza bicolor), а также ряд видов, систематически близких к дальневосточным, например атрактилодес японский (Atractylodes japonica) из семейства сложноцветных.

Особое значение для понимания плейстоценовой истории северной Азии имеют степевидные сообщества, прекрасно описанные в работах доктора биологических наук Бориса Юрцева. Их распространение на огромных пространствах от бассейна Амура до побережья Северного Ледовитого океана ограничено небольшими по размерам эдафическими (связанными с особенностями почв) рефугиумами: крутыми склонами южных экспозиций, песчаными отложениями морских и озерных побережий и берегов рек. Для них характерен специфический набор видов - житняк гребенчатый (Agropyron cristatum), полынь холодная (Artemisia frigida), змеевка растопыренная (Cleistogenes squarrosa), овсяница овечья (Festuca ovina), келерия гребенчатая (Koeleria cristata), ковыль Крылова (Stipa krylovii). На севере же остепненные сообщества характеризуются множеством эндемиков, сопряженных только с данным типом местообитаний.

Существующие подходы к прогнозному моделированию развития растительного покрова базируются главным образом на факторах окружающей среды, описываемых целым комплексом переменных, отражающих климат, уровень инсоляции, состояние почв, геоморфологию, геологию и протекающие природные процессы. В то же время одним из решающих факторов формирования растительного покрова является его история. А как ее измерить? Как формализовать информацию такого рода для использования в математических моделях? Эти вопросы пока остаются без ответа. Одна из тончайших нитей, ведущих к разгадке вечного вопроса "что будет?", возможно, свита из информации, хранящейся в геноме растений, находящихся сейчас в рефугиумах.

Опубликовано 11 августа 2014 года

Картинка к публикации:



Полная версия публикации №1407758511

© Portalus.ru

Главная БИОЛОГИЯ РЕФУГИУМЫ - "ОКНА" В ИСТОРИЮ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

При перепечатке индексируемая активная ссылка на PORTALUS.RU обязательна!



Проект для детей старше 12 лет International Library Network Реклама на Portalus.RU