Доктор биологических наук Вадим НАЗАРОВ, главный научный сотрудник Института истории естествознания и техники РАН

Как ни парадоксально, теорию биологической эволюции все еще преподают на уровне знаний 70-летней давности. Однако вопреки такому состоянию дел в образовании наука об эволюции продолжала динамично развиваться и начиная с 60-х годов XX в. обогатилась комплексом выдающихся открытий. На их базе сформировалась новая, системная, модель эволюции, альтернативная современному дарвинизму. Значительная доля этих достижений принадлежит отечественным ученым.

В последние 35 лет диаметрально изменились наши представления о наследственности, изменчивости, естественном отборе, порядке развертывания и направленности эволюции, механизмах и трактовке видообразования. Изменилась и методология описания эволюции. Вместо ее сугубо редукционистской интерпретации, основанной на статистико-вероятностных процессах и воплощенной в синтетической теории (СТЭ), пришло системное понимание, признавшее всю полноту значения активности индивида в определении судьбы своего рода сообразно универсальным биологическим законам. В такой оценке преобразований популяционистский подход утратил свою роль и вновь восторжествовал типологический, как это было в XIX в. В поле зрения эволюционистов опять оказался целостный живой организм вместе с данными всех наук, изучающих его, - морфологией, анатомией, эмбриологией, биологией индивидуального развития.

Биологи привыкли связывать функцию наследования исключительно со специфическими молекулами нуклеиновых кислот - ДНК и РНК. Это односторонний и потому неверный взгляд. Обобщив данные молекулярной генетики и биологии развития, член-корреспондент РАН Леонид Корочкин в 2002 г. определил: связующим звеном между поколениями бисексуальных организмов выступают цитоплазма, архитектоника яйцеклетки и материнский геном и только в совокупности. Как ни парадоксально, генетические изменения являются не столько фундаментом эволюции, как считалось до недавнего времени, сколько ее продуктом.

Решающий вклад в альтернативную теорию видообразования, подорвавшую самую основу СТЭ, внесли российские ученые - генетик академик Юрий Алтухов и антрополог Юрий Рычков. В 1972 г. они открыли двойственность в структурно-функциональной организации генома высших (эукариотных) организмов. Ока-

Статьи данной рубрики отражают мнения авторов (прим. ред.)

стр. 58

залось, в нем существуют две группы генных локусов: одна из них кодирует белки, ответственные за весь огромный внутривидовой полиморфизм, другая - мономорфные и инвариантные, обусловливающие отсутствие соответствующей изменчивости наследственных признаков во всех подразделениях вида и на всем его ареале. Белки второй группы как раз и определяют кардинальные жизненные функции, свойственные только данному виду как уникальному образованию. Иными словами, они выражают видовые признаки, отличающиеся в силу своей особой жизненной важности высокой консервативностью.

Мономорфной частью генома, поскольку она не обнаруживает изменчивости и, значит, недоступна для изучения, до Алтухова и Рычкова никто не интересовался, хотя на ее долю приходится от 1/2 до 2/3 объема генома. Только существенная реорганизация этой его части, происходящая в редких случаях (при системных мутациях, дупликации генов и полиплоидизации) может послужить причиной возникновения нового вида. Что касается полиморфной части, то она обеспечивает адаптивную "стратегию" вида, прямого отношения к его эволюции не имеющую.

Описанное открытие имело важное следствие. Московский палеоботаник Сергей Мейен установил: новый вид рождается с тем же набором подвидов и рас, что существовали у его предка. Они переходят к нему по наследству. Эту закономерность ученый назвал транзитивным полиморфизмом (1978 г.). Она касается, по его мнению, не только видового уровня организации, а носит универсальный характер: таксон любого уровня, вплоть до порядка, наследует внутреннюю структуру его предка со всеми принадлежащими ей признаками. Иными словами, таксономическое разнообразие порождает такое же. Подобная особенность эволюции делает понятным, почему в живой природе преобладают параллелизмы, а не дарвиновская дивергенция.

Углубленное изучение параллелизмов позволило Мейену вскрыть их рефренную (повторяющуюся) структуру и сделать главный вывод: лежащие в их основе тенденции сходного эволюционного преобразования признаков у разных таксонов составляют непреложный закон морфологии (типологии). Последний отражает системную природу объектов и проявляется совершенно независимо от условий внешней среды. Этот вывод раздвинул рамки известного (1920 г.) закона академика Николая Вавилова о гомологических рядах в наследственной изменчивости и подвел под него единую причинную основу*.

Формирование новой модели эволюции в огромной мере определялось эпохальными завоеваниями молекулярной генетики, а именно: открытия системной организации генома, немутационных форм изменчивости, мобильных генетических элементов и горизонтального переноса генетической информации, системных и "направленных" мутаций, хромосомного видообразования, роли стресса в эволюции и пр. В рамках краткой статьи нет возможности описать все вновь установленное, и поневоле придется ограничиться выборочными данными.

Как показали американские генетики Джек Кинг, Томас Джукс (1969 г.) и нобелевский лауреат Мотоо Кимура (1968 г.), между генотипической (молекулярной) и морфологической эволюцией нет прямого соответствия, их разъединяют события, происходящие на эпигенетическом уровне. После установления этого факта прежде всего утрачивают смысл всякие попытки описывать эволюцию с помощью генов, их точковых мутаций и частот, как это предлагается в механистической модели СТЭ. Что касается эпигенетической сферы, то в ней были открыты две новые, неканонические, формы изменчивости. Все началось с установления российским генетиком Михаилом Голубовским (1978 г.) двухкомпонентной структуры генома эукариот - облигатной (ОК) и факультативной (ФК). Фракции первой относительно устойчивы, второй, напротив, весьма изменчивы. Обе находятся в тесном взаимодействии - между ними происходит свободная миграция информационных молекул. Это взаимодействие и служит, согласно Голубовскому, главным источником наследственных изменений в природе. Поток информации "факторы среды → ФК" приводит к изменениям структурных компонентов генома, которые он назвал вариациями. Вторая форма изменчивости получила название динамической, или эпигенетической. Она связана с изменением генной активности, или оперативной памяти генотипа.

С открытием этих форм изменчивости, более мощных, чем мутации, и преобладающих в природе, стал понятнее механизм таких явлений, как длительные модификации и массовые изменения направленного характера, лежащие в основе практически мгновенного видообразования.

В свете новых данных о строении и функционировании генома получило, наконец, признание открытие американским генетиком, нобелевским лауреатом Барбарой МакКлинток (1983 г.) нестабильности генома и существования особого класса мобильных генетических элементов (МГЭ), или, как их еще называют, транспозиционных. Они способны перемещаться по геному, встраиваться в определенные локусы и вызывать мутации соответствующих генов, чья частота может превышать обычную в тысячи раз. Когда это происходит, в популяциях наблюдаются массовые изменения определенного характера, о которых еще в 1922 г. писал академик Лев Берг. Подобный мутагенез в природных популяциях (инсерционный) теперь уже обстоятельно изучен многими авторами. Поданным Голубовского, на сегодняшний день у дрозофилы известно свыше 30 семейств МГЭ, их доля в геноме Dr. melanogaster достигает около 15%.

Как выяснилось, во взаимном обмене транспозиционными элементами участвуют организмы различных групп независимо от их систематической близости, и в биосфере существует общий для всего живого генофонд, из которого любой вид может черпать нужную ему генетическую информацию. На этой основе родились концепция горизонтального переноса генетической информации и представление об информационном факторе эволюции, объяснившие факты внезапного видообразования и революционизировавшие все наши

* См.: В. А. Драгавцев. "Желание служить общему благу". - Наука в России, 2003, N 3 (прим. ред.).

стр. 59

стр. 60

Примеры уродливых, но вполне жизнеспособных форм (ископаемых): а - стегозавр, b - птеранодон.

знания о ней. Биологические виды предстали как потенциально открытые генетические системы. Сама же молекулярная генетика неузнаваемо преобразилась. В отличие от классической ее в обиходе часто стали называть "подвижной".

В строящуюся модель эволюции органично вошло понятие стресса, выдвинутое в 1936 г. канадским патологом Гансом Селье и разрабатывавшееся им на протяжении полувека. Он определил его как неспецифический ответ организма на любые сильные воздействия, сопровождающийся перестройкой его защитных систем. Главной причиной возникновения нервного напряжения служит, по его мнению, отклонение любого жизненно значимого параметра внутренней или внешней среды организма от оптимального уровня, нарушающее его гомеостаз. При умеренном воздействии на животных стресс становится механизмом их выживания, стимулируя поиск полезных защитных реакций и нужных форм поведения.

Стрессорные факторы могут и непосредственно воздействовать на геном, побуждая его к быстрой, существенной и целесообразной реорганизации (геномный стресс), осуществляемой с участием тех же МГЭ. Основатель возрастной отечественной физиологии Илья Аршавский (1982 г.) высказал предположение о возможном общем механизме таких изменений: организм сам находит нужное, затем подыскивает ему подходящее генетическое основание. Московский эволюционист Юрий Чайковский (2003 г.), поддержавший эту идею, выразил уверенность, что клетка с ее системой наследственной памяти способна ответить на вызов среды активным и упорядоченным генетическим поиском (этим термином он обозначил изготовление новых генетических текстов), а не пассивно "ждать" случайной адаптивной мутации.

Один из возможных сценариев генетического поиска представил упомянутый Голубовский (2000 г.). Стресс повышает активность генов в ФК, вызывает их магнификацию (увеличение числа), повышающую вероятность включения их дополнительных копий в ОК, как соматических, так и половых клеток.

Включение последних в ОК происходит ступенчато на протяжении нескольких поколений. Вначале, если стрессорное давление сохраняется, наследование копий совершается нестабильно, но через 5 - 7 поколений

стр. 61

Примеры структур и органов, возникших посредством системных мутаций.

становится устойчивым. Процесс при этом носит направленный, определенный характер.

Системные мутации, прокламированные немецким генетиком Рихардом Гольдшмидтом (1940 г.) и бельгийским эмбриологом Альбером Дальком (1949 г.), долгое время оставались продуктом умозрения, пока томский генетик Владимир Стегний не обнаружил их в 1979 г. у малярийных комаров. Они приводили к трансформации архитектоники яйцеклетки и выражались изменением хромосомно-мембранных отношений и состоянием хромоцентра.

Гетерозиготность* по архитектонике генома ни разу не отмечалась, и это свидетельствовало о его исключительно сальтационном (скачкообразном) преобразовании.

Главными причинами системной мутации, как выяснилось, выступает нарушение гомеостаза внутренней среды организма и окружающей его экосистемы, скорее даже последней (особенно в случае экстремальных температур). В этих условиях популяция переходит к близкородственному размножению, в ней активизируются МГЭ, усиливается мутагенез и через 1 - 2 поколения она становится гомозиготной по всем хромосомам и генным локусам - происходит рождение нового вида. Что касается вариационной и эпигенетической изменчивости, то можно с известной степенью вероятности предположить, что они возникают с помощью механизма, аналогичного иммуногенезу.

Современная наука вплотную подошла к отрицанию какой бы то ни было созидательной роли естественного отбора и его значения как фактора эволюции (Голубовский, Корочкин, Чайковский, французский зоолог Вандель, шведский онтогенетик Лима-де-Фария). Этот вывод - прямое следствие того, что тезис о наличии в природе внутривидовой конкуренции и борьбы за существование, из которых отбор в свое время был выведен, не получил подтверждения. В книге автора этих строк** приведены многочисленные доводы и факты, противоречащие концепции отбора и основанной на нем доктрине селекционизма в целом. С обнаружением мономорфной видоспецифической части генома стало ясно: популяционно-генетические процессы в элементарных популяциях с эволюцией никак не связаны и, следовательно, не могут больше рассматриваться ареной действия естественного отбора. Последний, таким образом, лишается субстрата.

С конца 1960-х годов в эволюционную теорию из экологии стал проникать взгляд, по которому особые свойства сложных систем не могут быть объяснены свойствами составляющих их компонентов (отечественные ученые Юрий Вяткин, Алексей Мамзин, Кирилл Хайлов, Юрий Чернов). Новое видение соответствующих процессов развития стали связывать с признанием организующего и преобразующего воздействия на систему данного уровня вышележащей системы. Иными словами, согласно СТЭ, пружина эволюции начинает рас-

* В. И. Назаров. Эволюция не по Дарвину. Смена эволюционной модели. - М.: КомКнига, 2005. 520 с.

** Гетерозигота - клетки или организм, в наследственном наборе (генотипе) которого гомологичные хромосомы несут разные формы (аллели) того или иного гена (прим. авт.).

стр. 62

кручиваться с самого низшего, элементарного, уровня - со случайных мутаций, изменяющих генетический состав популяции и далее якобы постепенно ведущих к видообразованию и возникновению групп более высокого систематического ранга. Такую направленность причинности можно назвать "восходящей", а сам процесс - идущим "снизу".

В теории, отражающей принципы системности, все происходит в обратном направлении. Первоначальный импульс к эволюционному изменению возникает в наивысшей системе "Солнце-Земля", улавливается биосферой как нижележащей системой и далее ее компонентами - конкретными биоценозами, а те, в свою очередь, побуждают к изменению входящие в них виды. Такую направленность эволюционной причинности уместно назвать "нисходящей", а сам процесс - идущим "сверху". В этом случае, естественно, сфера действия случайности значительно сужается.

О том, что эволюционные события совершались на нашей планете именно так, свидетельствует, например, геологическая летопись. Данные палеонтологии дают документальное подтверждение: моменты биосферных кризисов и резкой смены биот на переломных рубежах фанерозоя в целом неплохо совпадают с периодичностью геологических кризисов, а также с климатическими и солнечными циклами - 30 и 180 млн. лет. Так, поданным американских палеонтологов Дэвида Раупа и Джека Сепкоского (1984 г.), на протяжении последних 250 млн. лет геологической истории зарегистрировано девять бесспорных пиков вымирания, следующих друг за другом с четкой периодичностью - 26 млн. лет в мезозое (230 - 67 млн. лет назад) и кайнозое (60 - 70 млн. лет назад) и 34 млн. лет - в палеозое (570 - 230 млн. лет назад). Данной периодичности соответствует и нарождение в течение фанерозоя новых отрядов животных, представленных московским палеобиологом Валентином Красиловым (1986 г).

Не менее важно и другое свидетельство. Можно считать доказанным, что первоначально жизнь на Земле возникла не в форме отдельных протоорганизмов, а в виде сообществ - примитивных прокариотных экосистем. В этой связи уместно сослаться на авторитетное мнение микробиолога академика Георгия Заварзина (1979, 1984 гг.).

Уверен: в новых учебниках и пособиях эволюционный процесс станут описывать именно в таком порядке - начиная с изменений вышележащих систем. Это будет общая теория развития всего живого, в которой собственно видообразование займет место, принадлежащее ему в биологической иерархии.

В России экосистемную теорию эволюции (ЭТЭ) с 1969 г. первым начал разрабатывать упомянутый Красилов (сам он называл ее гипотезой). Согласно его взглядам, старт радикальным эволюционным преобразованиям в биосфере дают периодические колебания параметров орбиты Земли, оси ее вращения и ротационного режима. Последние приводят к изменениям климата и активизации тектонических процессов, оказывающихся пусковым механизмом, запускающим дестабилизационные события в экосистемах и создающим в них стрессовую, кризисную ситуацию. К этому добавляется смена полярности магнитного поля Земли, к изменениям которого все живое особенно чувствительно. Начинается фаза эволюции, названная ученым некогерентной (рассогласованной).

В этой фазе в экосистемах происходят крупные негативные перемены, описываемые в привычных терминах экологии: вместо выживания наиболее приспособленных (доминантных форм) происходит их вымирание, вместо продолжения сукцессии - ее прекращение, вместо роста продолжительности индивидуальной жизни - ее укорочение и высокая смертность видов-пионеров. Падает продуктивность и растет мертвая масса.

Однако именно в кризисные периоды закладывается фундамент будущего прогресса. В силу ослабления межвидовой конкуренции создаются условия для эволюционного экспериментирования на базе генетического поиска и резкого увеличения масштабов изменчивости. В это время рождаются жизнеспособные монстры (типа стегозавров или птеродонтов), появление которых в фазе когерентной эволюции (при стабильных экосистемах) было бы гораздо менее вероятным. Важно осознать: в эволюционном эксперименте будут задействованы не отдельные виды, а их большинство в сообществе, и в результате после кризиса его состав почти полностью обновится. Фактически это будет новая экосистема. Судя по данным палеонтологии, так оно и было на рубежах силура (440 млн. лет назад), карбона (350 млн. лет назад), юры (190 - 195 млн. лет назад) и кайнозоя (60 - 70 млн. лет назад).

В периоды биотических кризисов и в фазе некогерентной эволюции происходили самые крупномасштабные события - появление эукариотической клетки, многоклеточности, раздельнополости и полового размножения, планов строения, теплокровности, цветка, плаценты, интеллекта и, соответственно, новых типов организации. По-видимому, возникновение новых высших таксонов взамен вымерших. Обращение к документальному изучению кризисных событий в истории Земли и биосферы - замечательная новация в науке новейшего времени.

Ни классический, ни современный дарвинизм с их приверженностью принципу униформизма кризисами не интересовались. Они не видели в них ничего качественно специфичного и склонны были рассматривать эволюцию как процесс, идущий без особых перерывов и революционных потрясений. В этом заключается еще одна их методологическая ошибка.

Все сказанное, возможно, убедит читателя, что старая неодарвинистская модель биологической эволюции, будучи не совместимой с новой эмпирической базой и научными реалиями XXI в., должна быть пересмотрена. Ее место призвана занять экосистемная теория эволюции, хотя на данный момент в ней еще немало белых пятен.