Академик Юрий ДГЕБУАДЗЕ, заместитель директора по науке Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Проникновение живых организмов в экосистемы, расположенные за пределами их естественного ареала, или биологические инвазии чужеродных видов сегодня глобальная проблема. Пришельцы с другого континента - будь то вирусы, бактерии, грибы, водоросли, мхи, папоротники, высшие растения, беспозвоночные, рыбы, рептилии, птицы, млекопитающие - способны разрушить целую экосистему и нанести существенный ущерб сложившимся аборигенным видам.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИНВАЗИИ В РОССИИ СЕГОДНЯ

Инвазии чужеродных видов (или видов-вселенцев) происходили всегда, но если ранее растения и животные переселялись по естественным причинам, связанным, прежде всего, с глобальными геологическими и климатическими преобразованиями Земли, то последние 400 - 500 лет они в основном прямо или косвенно обусловлены деятельностью человека. При рассмотрении естественных биологических инвазий общеизвестен пример обмена представителями наземной фауны между Евразией и Америкой через Берингию, непосредственно касающийся территории современной России. Происходили в прошлом и наблюдаются сейчас процессы в водных экосистемах в районах водоразделов крупных речных систем, которые существенно различаются по генезису и составу животного населения. В частности, сходство ихтиофаун верховьев рек Алтая, юга Сибири и Монголии свидетельствует о контактах водных бассейнов Тихого и Северного Ледовитого океанов и Центрально-Азиатского бессточного бассейна. Тем не менее к началу серьезной научной инвентаризации фауны и флоры России в XVIII в. большая часть естественных ареалов видов уже сформировалась. Однако примерно тогда же начался процесс антропогенных изменений условий жизни и численности аборигенных видов и вселение чужеродных.

Несмотря на то, что большая часть нашей страны находится в зоне умеренного и холодного климата, а

Распределение чужеродных видов рыб по бассейнам рек России (% к общему числу видов).

проведенные исследования показывают, что виды-вселенцы с наибольшей интенсивностью внедряются в южные регионы, целый ряд обстоятельств способствует инвазионному процессу и в России. К ним относится, прежде всего, обширная территория, покрывающая несколько биогеографических подразделенностей. Кроме того, в стране отсутствует надлежащий контроль за перемещениями живых организмов, повсеместно идут интенсивные грузоперевозки, длительное время и в большом объеме в СССР - России осуществлялась (и теперь в небольшом объеме) политика по преднамеренной интродукции ("акклиматизации") организмов с целью повышения продуктивности экосистем и увеличения ассортимента получаемых из них продуктов, а также слабо развито соответствующее законодательство.

Анализ периодических изданий АН СССР и РАН, проведенный в конце 1990-х годов, показал: на территории РФ обнаружено свыше 500 видов чужеродных животных. Но, безусловно, реально их гораздо больше, если принять во внимание общее снижение интенсивности полевых исследований биоразнообразия, которое наметилось в конце XX в.

Многолетняя активность государственных организаций и частных лиц по преднамеренной интродукции организмов имела серьезные последствия для естественного разнообразия. Это проникновение вселенцев привело к тому, что только в европейской части России теперь встречается 1150 чужеродных видов растений (причем все они ранее обитали за границами региона, а не расширяли свой ареал в его пределах), 191 вид растительноядных насекомых (абсолютное большинство из них - вредители сельского, лесного и паркового хозяйства), 59 видов рыб, 62 - млекопитающих.

К концу XX в. на территории России сформировалось несколько инвазионных коридоров, по которым с большой скоростью стали расселяться чужеродные виды. Для наземных организмов (прежде всего растений и насекомых) это связано с путями перевозок сельскохозяйственной продукции и древесины, а для водных - с бассейнами крупных рек, интенсивным гидростроительством и судоходством. В последнем случае особую роль играют построенные каналы, часто соединяющие эти бассейны между собой. На расселение гидробионтов по инвазионным коридорам влияет и создание водохранилищ, которые позволяют лимнофильным организмам (приспособленным к обитанию в стоячих водоемах озерного типа) поэтапно распространяться на значительные расстояния.

В настоящее время можно с уверенностью говорить о наличии на территории нашей страны четырех крупных трансконтинентальных водных инвазионных коридоров: черноморско-каспийско-волжском, обь-иртышском, байкало-енисейском и амурском. Характерно, что в них фауна чужеродных видов составляет не менее 20%, что хорошо видно на примере рыб.

Учитывая, что большинство крупных рек течет у нас с севера на юг (Волга) или с юга на север (Обь, Енисей, Лена), известную роль в экспансии чужеродных видов гидробионтов играли глобальные климатические изменения (потепление) последних

Стрелками указано перемещение границы ареала во второй половине XX в. (Из книги В. В. Боброва, А. А. Варшавского, Л. А. Хляпа "Чужеродные виды млекопитающих в экосистемах России", 2008).

Изменение ареала ондатры.

десятилетий. В Волжском бассейне период создания водохранилищ сопровождался активными мероприятиями по интродукции гидробионтов. На протяжении 1940- 1980-х годов предпринимались попытки интродуцировать в бассейн Волги 18 видов рыб - сиговых с северо-запада РФ, карповых из Амура, икталуровых, катастомид и карпозубых из Северной Америки. После создания водохранилищ и их эвтрофирования инвазионный процесс резко усилился и за счет саморасселения гидробионтов. В 1940 - 1970-х годах по большинству водохранилищ Волги саморасселились типичные обитатели озер северо-запада России - ряпушка и корюшка. Позднее, в конце XX в., в связи с глобальным потеплением с юга, из Азовского (через Волго-Донской канал) и Каспийского морей по Волге начали продвигаться 7 видов бычков, черноморская пухлощекая игла-рыба и черноморско-каспийская тюлька. При этом относительно молодые водохранилища оказались более уязвимыми для чужеродных видов.

Изменение ареала серой крысы в XX в. (по Кучеруку, 1990).

Климатический фактор явно стимулирует инвазии и наземных животных. Например, интродуцированная в нашу страну в начале прошлого века ондатра, видимо, в основном по причине потепления продолжала расширять свой ареал на север. И хотя ее вселение в качестве охотничьего вида не оправдалось, она стала существенно менять растительный покров (водный и околоводный) и оказывать большое давление на двустворчатых моллюсков, которые она потребляет. В ряде мест ондатра является "резервуаром" и переносчиком болезней.

Если продолжить рассматривать инвазии млекопитающих, то проблема чужеродных видов здесь встает особенно остро еще и потому, что часть из них - это синантропные животные (живущие вместе с человеком) и местами, куда они вселяются, являются не только населенные пункты и агроценозы, но и естественные аборигенные экосистемы. К примеру, серая крыса из Китая, очень давно распространившаяся по всему миру, и в конце XX в. расширяла свой ареал, что в основном связано с поселениями человека. В свое время крысы разнесли по земному шару пан-эпидемию чумы, названную "черной смертью", и к тому же каждый год разрушают и уничтожают до 20% мировых запасов продовольствия.

Далее. На протяжении многих лет в нашей стране проводили работы по интродукции домашнего и дикого северного оленей в северо-восточные районы. В начале 1920-х годов прошлого столетия их завезли и на остров Врангеля. Здесь они хорошо прижились, стали вести полувольный образ жизни. Однако остров Врангеля - единственное место гнездовий белого гуся, редкого исчезающего вида. И через несколько лет после вселения сюда оленей стало наблюдаться уменьшение количества гнездящихся белых гусей. Только с 1960 по 1973 г. их численность снизилась с 400 тыс. до 6 тыс. пар, при этом основной причиной стал вид-вселенец -

северный олень, нанесший серьезный ущерб местам гнездовий.

К сожалению, этот и другие печальные результаты вселения млекопитающих ничему не научили любителей "улучшать" природу. В 2003 г. черношапочного сурка вселили на остров Парамушир, а северного оленя завезли в 2005 г. на остров Шумшу Большой Курильской гряды. Следует напомнить, в соответствии со статьей 8(h) Конвенции о биологическом разнообразии, подписанной Россией в 1992 г. в Рио-де-Жанейро, страны-участники "должны предотвращать интродукции, контролировать или уничтожать те чужеродные виды, которые угрожают экосистемам, местам обитания или видам". Ведь специалистам хорошо известно, что островные экосистемы особенно уязвимы к любым воздействиям, включая инвазии чужеродных видов. Принимая во внимание это обстоятельство, а также то, что упомянутые острова практически не заселены человеком, мероприятия по интродукции млекопитающих вряд ли можно считать разумными.

Следует понимать, что вселение чужеродного вида - серьезное вмешательство в природу, исправить неблагоприятные последствия которого, как правило, невозможно. Во многих случаях виды-вселенцы, вступая в контакты с популяциями аборигенных видов, существенно преобразуют структуру биоценозов, что приводит к крупномасштабным экологическим, экономическим и социальным последствиям.

Отметим, что отечественные ученые неоднократно указывали на необходимость осторожного подхода к вселению новых видов. Но несмотря на появление в начале 1960-х годов обстоятельного объективного обзора результатов так называемых "акклиматизационных" (так в нашей стране неудачно именуют преднамеренную интродукцию) работ, показавшего бесполезность и даже вредность многих из них, ряд специалистов продолжали пропагандировать расселение животных. В то же время ученые уже тогда начали "бить тревогу". Так, анализируя результаты многочисленных вселений охотничьих животных на территорию СССР, профессор МГУ им. М. В. Ломоносова Владимир Гептнер пришел к выводу, "что большинство из них было неудачно или мало удачно и дало небольшой или сомнительный экономический эффект". Весьма разумные мысли в отношении интродукции животных высказывал и известный зоолог Андрей Насимович: "Лучше восстанавливать местные виды, чем продвигать в эти районы животных, хотя бы и того же вида, но из районов, резко отличных по природным условиям".

В течение длительного времени в ряде стран существует точка зрения, что при экстенсивном ведении хозяйства (в частности, при эксплуатации рыбных ресурсов) в природных системах можно существенно повысить выход продукции путем проведения интродукции чужеродных видов. В соответствии с данным подходом многие годы в нашей стране проводилось широкомасштабное расселение водных организмов.

Тем не менее, даже беглое рассмотрение результатов этих мероприятий показывает: подавляющее большинство преднамеренных вселений чужеродных организмов следует признать неудачными. Несмотря на предварительный анализ природной ситуации в районах, где планировали произвести вселение, а также на подготовку специальных научных обоснований для интродукции, новые виды или не приживаются, или оказывают влияние на экосистему в неожиданном для акклиматизаторов направлении. Например, анализ данных по акклиматизации рыб на территории России-СССР за период с 1763 по 1957 г., проведенный биологом Евгением Бурмакиным, показал: несмотря на большие усилия (вселения осуществляли в 1398 водоемах), результаты трудно отнести к категории удачных - биологический эффект наблюдался лишь в 12% зарыбленных водоемов, выживаемость посадочного материала установлена в 15% водоемов, в 32% случаев получен отрицательный итог, в 41% случаев его вообще не выявили. В конце XX в. многолетние работы по вселению рыб в водохранилища страны также не принесли ожидаемого промыслового эффекта и часто приводили к неконтролируемому расселению рыб в соседние водоемы.

В последние годы особое место в инвазионном процессе заняли транспортные перевозки, прежде всего морские. Скажем, анализ балластных вод судов, выполненный во многих портах мира, показал: ежедневно с водами перевозят боле 7 тыс. живых организмов. Благодаря таким случайным перевозкам, например, в Азово-Черноморском бассейне теперь встречается свыше 150 чужеродных видов, а в Каспийском море - около 60. Многие из них сильнейшим образом повлияли на экосистемы наших южных морей. К примеру, один из старых морских вселенцев - брюхоногий моллюск рапана. Все, кто отдыхал на Черном море, видели эту симпатичную ракушку. Но она уже имела два пика численности после своего вселения 50 лет назад и уничтожила большое количество мидий и устриц, являющихся объектами промысла и важными компонентами природных сообществ.

Другой страшной инвазией стало вселение гребневика мнемиопсиса. Это небольшое желетелое беспозвоночное животное длиной всего 10 - 12 см попало в начале 1980-х годов в Азово-Черноморский бассейн предположительно с балластными водами. Родина его - Северная Америка. Довольно быстро, к концу 80-х годов, мнемиопсис достиг огромной численности. Биомасса его в пробах на 1 м³ составля-

ла до 12 - 13 кг. Значительная площадь моря была буквально заполнена им. Он потребляет водных беспозвоночных, планктонных организмов, при этом сам находится в планктоне, т.е. живет в толще воды. Диапазон размеров этих организмов очень большой - от 10 мкдо 1,5 см. Довольно быстро этот гребневик уничтожил всю кормовую базу пелагических рыб, питающихся рачками. Кроме того, он уничтожил и снизил численность моллюсков, чья подвижная стадия также обитает в пелагиали. В результате после вселения мнемиопсиса в Черном море уловы рыб упали в 6 раз. Это коснулось наших килек, составлявших тогда основу промысла, и рыбаки понесли гигантские экономические и социальные потери. По ряду оценок, ущерб от вселения этого гребневика в Черном море составлял до 250 млн. дол. в год. В 1999 г. мнемиопсис был обнаружен в Каспийском море, куда, видимо, тоже был перенесен случайно с балластными водами. В итоге и здесь уловы рыб стремительно упали в несколько раз.

ИССЛЕДОВАНИЯ ЧУЖЕРОДНЫХ ВИДОВ В РОССИИ

Российскими биологами проблема чужеродных видов в современном ее понимании стала интенсивно обсуждаться и разрабатываться сравнительно недавно, в 1990-х годах, хотя в несколько иных аспектах инвазионные процессы исследуются в нашей стране уже более ста лет.

Первоначально научные работы вели в направлении поиска полезных для человека живых организмов, которые можно было бы привезти из отдаленных регионов и натурализовать в новых местах. При этом изучали как виды, способные, казалось бы, повысить продуктивность аборигенных экосистем и увеличить ассортимент ресурсов, используемых человеком, так и способные помочь людям бороться с вредителями сельского хозяйства. Не обсуждая целесообразность подобных мероприятий, можно с уверенностью сказать, что полученные научные результаты очень много дали для понимания хода инвазионного процесса, в особенности для оценки возможностей вселенцев адаптироваться к абиотическим факторам среды. Кроме того, в ходе этих исследований подробно описаны этапы и определены сроки натурализации чужеродных видов после их преднамеренной интродукции. Следующим этапом изучения стал анализ результатов многолетних работ по интродукции и создание сводок по ряду видов-вселенцев.

Были опубликованы монографии по колорадскому жуку, дрейссене, ондатре, пеляди, овцебыку и ряду других чужеродных видов, расселившихся по территории СССР и России. В некоторых работах авторы предприняли попытки оценить воздействия видов-вселенцев на экосистемы-реципиенты.

Конец XX - начало XXI в. ознаменовались интенсификацией инвазионного процесса в России. Активизировались и научные изыскания в этой области. Стали появляться работы, подробно описывающие процессы инвазии, воздействие конкретного чужеродного вида на аборигенные виды и экосистемы. Такие работы, в частности, выполнены для элодеи канадской, за сто лет распространившейся почти по всей территории России, гребневика, рачков церкопагиса и акартии и полихеты маранцеллярии, освоивших Балтийское море, байкальской амфиподы, вселенной в пресные водоемы северо-запада России,

камчатского краба, вселенного в Баренцево море, рыбы ротана, самораспространившегося после единичных выпусков в водоемы европейской части России, Западной Сибири и озера Байкал, черноморско-каспийской тюльки, расселившейся по волжским водохранилищам, корюшке, вселившейся в ряд озер и водохранилищ северо-запада страны, речному бобру, реинтродуцированному и саморасселяющемуся по всей территории России.

В итоге этих исследований было установлено, что более уязвимы к инвазиям нарушенные экосистемы. Чаще всего такие нарушения вызваны хозяйственной деятельностью человека, вследствие чего происходит ликвидация или преобразование местообитаний, переэксплуатация отдельных видов биологических ресурсов. Была обозначена и роль глобальных климатических изменений в инвазионном процессе.

Важным итогом работ последних лет стало выявление основных транзитных путей инвазионного процесса. Наибольшие успехи достигнуты в определении способов проникновения в Россию сорных растений и насекомых-вредителей. Большинство этих путей связано с потоками сельскохозяйственных грузов. Возросшее в последние 20 - 30 лет расселение водных организмов вызвано строительством каналов, плотин и интенсификацией транспортных перевозок. Начаты работы по мониторингу чужеродных видов гидробионтов по важнейшему для европейской части России черноморско-каспийско-волжскому транзитному пути, а также организмов, попадающих к нам с балластными водами судов.

Из других безусловных достижений российской науки об инвазиях следует отметить многолетние комплексные исследования карельского Сямозера, показавшие, что появление лишь одного нового вида рыб (корюшки) может трансформировать схему потока энергии по пищевым цепям водной экосистемы. Наблюдаемые в Сямозере преобразования связаны с тем, что вселенная корюшка стала в экосистеме-реципиенте ключевым видом.

Большое воздействие на экосистемы происходит в результате средообразующей деятельности другого ключевого вида - речного бобра. К началу XX в. он был почти уничтожен на территории России. Однако после интенсивной реинтродукции, начатой в СССР в 1920-е годы, и саморасселения это животное во многих районах достигло сравнительно высокой численности. В настоящее время ему вернули первоначальный ареал. В случае с речным бобром, учитывая большие масштабы преобразований экосистем, произошедших в результате климатических и антропогенных воздействий, а также то, что многие из этих преобразований необратимы, следует признать, что реинтродукции (восстановление ранее исчезнувших популяций в местах их естественного обитания) фактически являются инвазиями. "Старый" вид оказывается чужеродным в ранее родной, но теперь измененной экосистеме. Расселение речного бобра привело к серьезным изменениям в пищевых сетях малых рек, что хорошо показано для бассейна верховьев Волги.

Происходившее с речным бобром указывает на то, что эта деятельность требует соблюдения особой осторожности, ибо, как правило, экосистемы, в которые вселяется реакклиматизант, сильно трансформированы, и последствия появления "пришельцев из прошлого" могут быть непредсказуемыми.

Значительный прогресс в последние годы достигнут и в области моделирования инвазионного процесса. При использовании в качестве прототипа зоопланктонных сообществ и конкретных параметров реальных видов удалось показать: предсказание успеха внедрения чужеродных видов возможно только при учете наиболее важных факторов (наличия избыточного пищевого ресурса, хищничества и эксплуатационной конкуренции), влияющих на исход конкуренции между аборигенными видами и вселенцами. Модели свидетельствуют, что простой зависимости биоразнообразия сообщества и его устойчивости к вселениям не существует, а предсказание результата инвазионного процесса требует в каждом конкретном случае проведения тщательного биологического и математического анализа ситуации.

В последние годы сделаны первые шаги по инвентаризации чужеродных видов России с представлением результатов в доступной для исследователей и представителей регулирующих организаций форме. Созданы базы данных по основным группам организмов и для регионов (европейская часть России, бассейны Балтийского и дальневосточных морей, Волги). Из общедоступных интернет-ресурсов по проблеме чужеродных видов следует отметить создание проблемно-ориентированного портала "Чужеродные виды на территории России" (сайт Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН http://www.sevin.ru). Основные его цели и задачи включают: информирование населения, законодательных органов и научного сообщества о проблемах инвазий чужеродных организмов; координацию деятельности различных специалистов и организаций в рамках одного из научных центров по изучению инвазий; создание единого информационного пространства по проблеме инвазий чужеродных видов на территории и акватории России.

В результате активности прежде всего специалистов РАН, вузов, ряда отраслевых институтов проблеме вселения чужеродных видов на территорию

Изменения в пищевых сетях малых рек бассейна Волги после вселения бобров.

РФ уделяется все большее внимание. За короткий срок в рамках ряда проектов (включая программы Президиума РАН, Российского фонда фундаментальных исследований и Министерства образования и науки РФ) удалось выявить основные транзитные пути инвазий, создать базы данных по чужеродным видам, оценить их воздействие на аборигенные экосистемы, разработать систему мониторинга и, что особенно важно, создать сеть станций наблюдения на основных инвазионных путях.

Большую роль в развитии исследований по биологическим инвазиям чужеродных видов сыграли всероссийские и международные конференции, организованные в последние годы. Многие из них завершились изданием тематических сборников и монографий. С 2008 г. выходит электронный "Российский журнал биологических инвазий", в последние годы и на английском языке.

Однако многое еще предстоит сделать, так как поле для исследований инвазионного процесса постоянно расширяется. В связи с этим можно определить следующие перспективные работы по инвазиям чужеродных видов: исследование адаптации видов-вселенцев и видов-аборигенов, подвергшихся инвазиям; изучение уязвимости экосистем к инвазиям чужеродных видов; изучение экологических параметров видов, ставших успешными вселенцами; экспериментальные и модельные исследования трофических отношений (конкуренция, взаимоотношение хищник-жертва, паразит-хозяин) вида-вселенца в экосистеме-реципиенте; мультидисциплинарный подход к исследованиям экологических последствий вселения чужеродных видов.

В настоящее время остро стоит задача координации всех исследовательских групп, занимающихся проблемами инвазий чужеродных видов как в рамках организаций РАН, так и других ведомств. Определенную роль в процессе такой координации может сыграть секция "Инвазий чужеродных видов" Комиссии РАН по сохранению биоразнообразия, созданная в 2002 г. За годы работы членами Секции организованы три международные конференции и один круглый стол; издано два сборника научных статей. Начата публикация книг серии "Чужеродные виды России", уже выпущено пять: В. А. Чащухин "Ондатра: причины и следствия биологической инвазии", В. А. Чащухин "Норка американская", В. В. Бобров, А. А. Варшавский, Л. А. Хляп "Чужеродные виды млекопитающих в экосистемах России", Ю. К. Виноградова, С. Р. Майоров, Л. В. Хорун "Черная книга России", В. Ю. Масляков, С. С. Ижевский "Инвазии растительноядных насекомых в европейскую часть России".

Будем надеяться, что научные разработки найдут применение в реализации мероприятий по прогнозированию, контролю и предотвращению последствий инвазий чужеродных видов. Без этого экологическая безопасность страны остается под серьезной угрозой.