АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ РАСТЕНИЙ И ПТИЦ НА БЕРЕГАХ ОХОТСКОГО МОРЯ

Дата публикации: 25 сентября 2022
Автор: Ольга МОЧАЛОВА, Мария ХОРЕВА →
Публикатор: Научная библиотека Порталус
Рубрика: ЭКОЛОГИЯ →
Источник: (c) Наука в России, № 6, 31 декабря 2013 Страницы 36-42 →
Номер публикации: №1664105734 / Жалобы? Ошибка? Выделите проблемный текст и нажмите CTRL+ENTER!

Кандидат биологических наук Ольга МОЧАЛОВА, ведущий научный сотрудник лаборатории ботаники Института биологических проблем Севера ДВО РАН (г. Магадан); кандидат биологических наук Мария ХОРЕВА, ученый секретарь того же института

Как известно, на маленьких островах Северной Охотии морские птицы образуют огромные скопления, изменяя на них ландшафт и создавая особенную растительность в местах своего гнездования. В зависимости от интенсивности орнитогенной нагрузки ученые выявили различное соотношение между продуктивностью данных сообществ и их видовым богатством. Обычно специалисты наблюдают здесь обеднение флоры.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ

В настоящий момент наибольший интерес представляют злаковые кочкарники из многолетнего длиннокорневищного вейника Лангсдорфа. Об этом еще в 2009 г. мы подробно рассказали в "Сибирском экологическом журнале".

Влияние морских колониальных птиц на растительность в местах их многолетнего или многовекового гнездования неоднократно отмечалось в соответствующей литературе, но специальных публикаций на данную тему в России немного. И только на островах Белого и Баренцева морей их взаимодействие стало объектом пристального изучения. В результате было установлено (И. П. Бреслина. Растения и водоплавающие птицы морских островов Кольской Субарктики. Л., 1987, 200 с): здесь возникает особая растительность, по видовому составу, распределению и продуктивности отличающаяся от зональной, свойственной тем или иным экотопам (т.е. условиям абиотической среды).

Скопления птиц оказывают основополагающее влияние на структуру и функционирование остров-

Острова Северной Охотии. В скобках - площадь (км²), общая численность морских колониальных птиц, число видов сосудистых растений.

ной биогеосистемы в целом. Весьма кратковременное (только в гнездовой период), но существующее в течение столетий воздействие птичьего базара приводит к изменению верхней части литогенной (производной горных пород) основы, формированию своеобразных почв и растительности, аномальному химическому составу поверхностных и прибрежных вод. Большинство из указанных выше аспектов воздействия до сих пор, повторяем, почти не изучено.

НАУЧНЫЕ ПОДХОДЫ

Наши изначально сугубо флористические исследования в Северной Охотии выявили яркую тенденцию обеднения флоры там, где присутствуют большие колонии птиц. К примеру, при сравнительном анализе видового богатства сосудистых растений на разных островах Тауйской губы и Ямского архипелага отмечено: на островах Талан, Шеликан и Матыкиль произрастает заметно меньшее число видов, чем можно было бы предположить, исходя из их площадей.

В свою очередь, на Командорских островах (особенно на двух самых маленьких из них - Арий Камень и Топорков) видовой состав растений тоже однообразный и скудный. А на острове Шеликан ситуация по-своему вообще уникальная и критическая одновременно: тут буквально на глазах из-за роста численности тихоокеанской чайки (Lams schistisagus Stejneger) теряется разнообразие видов сосудистых растений.

В настоящее время нет общепринятых методик для изучения взаимодействия морских птиц и растительности, поэтому мы применяли разнообразные флористические и геоботанические методы, "приспособленные" к условиям гнездовых колоний. А для различных типов гнездовых поселений и близлежащих приморских склонов делали отдельные флористические списки. Описание растительности проводили по стандартным методикам с указанием проективного покрытия, состава и жизненного состояния видов на пробных площадях и профилях. В итоге для тех же целей на участках, плотно заселенных птицами, воспользовались площадками 1x1 м², которые расположили по трансекте от центра к периферии колонии (применение классических площадок 10x10м² оказалось невозможно из-за высокой мозаичности и малой площади орнитогенных сообществ, располагающихся узкими полосами или пятнами по кромкам обрывов и трещинам скал). Продуктивность растительности определяли методом укосов с площадок 25x25 и 50x50 см².

ВОЗДЕЙСТВИЕ ПТИЦ НА РАСТЕНИЯ ОСТРОВОВ

В различных регионах влияние птиц на разнообразие растительного мира проявляется по-разному. Причем в более теплых регионах выпадение отдельных видов растений под влиянием колоний чаек происходит с привнесением целого ряда новых - чаще сорных, однолетних. Это отмечено для мелких островков Средиземноморья, острова Орлова в Черном море и др. В некоторых трудах речь идет о наличии многотысячных птичьих базаров как о факторе обогащения флоры, например, на острове Фурульгейма в Японском море.

Кроме того, многие специалисты подчеркивают роль морских колониальных птиц в изначальном формиро-

Схема соотношения орнитогенная нагрузка - продуктивность фитоценозов - видовое богатство на островах Северной Охотии: I - продуктивность, II - видовое богатство; градации по силе воздействия: 1 - умеренное, 2 - сильное, 3 - разрушительное.

вании растительного покрова на островах Кольской Субарктики. Это связано с тектоническим поднятием суши на Белом море и появлением новых мельчайших островков, где поселяются птицы, приносящие с гнездовым материалом зачатки растений.

Острова же Северной Охотии по своему происхождению - шельфовые, отделившиеся от материка в конце плейстоцена - начале голоцена*, т.е. формирование их флоры шло не "с нуля", как у океанических островов или мелких островков Белого моря, а имеет свой более ранний, "доостровной" период. Скорее всего, там произошла потеря видового разнообразия, последовавшая за их отделением от материка. В дальнейшем этому процессу активно способствовали колонии птиц, а вот "возврат" растений на сами острова оказался затруднительным. Так, адвентивные (заносные) виды мы обнаружили только в местах гнездования тихоокеанской чайки, полифага, посещающего мусорные места (острова Умара и Шеликан). Другие колониальные птицы (планктоно- и ихтиофаги**) не приносят сюда ничего нового.

Между тем Северная Пацифика*** (северная часть Тихого океана, обладающая одним из самых больших в мире запасов биоресурсов), выделяется как район повышенной концентрации морских птиц на глобальном уровне. Поэтому роль последних тут проявляется явно в составе и видовом богатстве флоры островов. Лишь один из них с колониями птиц - остров Умара - пока является примером максимального разнообразия на минимальной площади.

СОСТАВ РАСТЕНИЙ

Птицы изменяют условия обитания растений. При этом основной действующий фактор - дополнительный привнос элементов минерального питания, в первую очередь азота и фосфора, т.е. обогащение, а также засоление субстрата. Некоторые виды, скажем, вересковые кустарнички, обычные в зональных сообществах на островах и побережье, негативно реагируют на такое воздействие и быстро исчезают с гнездовых колоний. Другие же, нитрофильные и галофильные (орнитофильные), как правило, пышно разрастаются и в результате аллогенных (орнитогенных) сукцессии образуют соответствующие сообщества.

Впрочем, состав последних бывает скудным - на исследуемых нами островах типичен луг из вейника Лангсдорфа (Calamagrostis langsdorffii) с минимальным участием сопутствующих видов. Перечень же других видов, формирующих в тех или иных сочетаниях сообщества, не столь большой - это дудник Гмелина (Angelica gmelinii), колосняк мягкий (Leymus mollis), полынь белолистная (Artemisia leucophylla), крапива узколистная (Urtica angustifolia), лапчатка земляниковидная (Potentilla fragiformis), морошка (Rubus chamaemorus), лигустикум шведский (Ligusticum scoticum), щитовникрасширенный (Dryopterisexpansa), дерен шведский (Chamaepericlymenum suecicum) и др.

Кстати, один и тот же вид при разном уровне нагрузки может проявлять себя как орнитофильный или орнитофобный. Например, морошка прекрасно плодоносит на вершинном плато острова Талан (крупнейшая колония морских птиц в Тауйской губе), а на его северном склоне она образует заросли, но почти не дает плодов. На острове Шеликан в 1986 г. специалисты отметили интенсивное разрастание морошки вокруг брошенных гнезд чаек, ныне же она тут почти не встречается. Дерен шведский на островах Талан и Матыкиль проявляет орнитофильные свойства, на Шеликане же давно исчез. Вейник Лангсдорфа сперва мощно развивается, образуя своеобразную торфянистую почву иногда прямо на материнской горной породе, однако затем при значительном увеличении "пресса" сдает "позиции", оставляя толстый слой сыпучей ветоши, размываемой дождями и уносимой ветром. То есть продуктивность растительных сообществ или прирост фитомассы на единицу площади также зависит от интенсивности действия "пресса".

Для оценки мы предложили схему соотношения "орнитогенная нагрузка - продуктивность фитоценозов - видовое богатство" на островах Северной Охотии. И доказали: по воздействию указанного фактора на растительный покров данной местности можно выявить несколько градаций. При умеренном - это определенное повышение продуктивности и

* Плейстоцен - эпоха четвертичного периода, начавшаяся 2,58 млн. лет назад и закончившаяся 11,7 тыс. лет назад (прим. ред.).

** Полифаги - многоядные; планктонофаги - питаются планктоном; ихтиофаги - рыбой (прим. ред.).

*** См.: А. Иванов. Ямские острова - феномен природы Северной Пацифики. - Наука в России, 2007, N 2 (прим. ред.).

видового богатства исходных фитоценозов (остров Умара); при сильном - формирование уникальных сообществ и почв (Ямские острова и остров Талан). При этом их продуктивность растет, а видовое разнообразие уменьшается. Увеличение же численности птиц вызывает катастрофическое разрушение растительного покрова (остров Шеликан).

РАВНОВЕСИЕ? КРИЗИС?

Система "морские колониальные птицы - растения" может достигнуть равновесия как при умеренной, так и чрезмерной интенсивности воздействия птиц на растения, если численность последних из года в год несильно колеблется. В случае же исчезновения птичьего базара система будет сама стремиться к новому состоянию равновесия. А резкое увеличение численности приводит к нарушению равновесия и может вызвать кризис, как это происходит сейчас на острове Шеликан. Более того, сокращения гнездовых колоний тут ныне не происходит, что определенно свидетельствует об экологическом благополучии прилегающих морских акваторий.

В отношении стабильности или нестабильности на изучаемых нами островах прослеживаются два основных варианта взаимодействия птиц и растительного покрова. Первый - относительно стабильные, дли-

Листья морошки с острова Матыкиль, произрастающей рядом с колонией птиц (1) и в кустарничковой тундре на вершинном плато (2).

Биоморфологические изменения седмичника арктического на острове Шеликан: А - растение с дополнительной мутовкой вместо цветка собрано в 1997 г. вблизи птичьей тропы; В - нормально развитое растение, собрано на острове в 1986 г.

тельно существующие, "равновесные" орнитогенные комплексы. В качестве примера здесь можно рассматривать экосистемы островов Талан и Матыкиль, где гнездовые колонии птиц существуют, вероятно, уже несколько тысяч лет. Дополнительный привнос сюда элементов минерального питания - такой же прямодействующий и относительно стабильный экологический фактор, как свет, тепло или атмосферные осадки. Именно поэтому в прошлом тут происходила потеря некоторых видов растений, а затем состав сообществ и всей флоры в целом стабилизировался.

Как равновесные орнитогенные комплексы можно рассматривать и большинство колоний на материковом побережье. Плотность гнездования птиц тут ниже, чем на островах, и, как следствие, сохраняется естественный растительный покров. Вместе с тем тут наблюдается обилие нескольких орнитофильных видов, таких как дудник Гмелина, полынь белолистная, колосняк мягкий и др.

Второй вариант - неустойчивые комплексы с нарушенным равновесием в системе "птицы - растения" в стадии резкого увеличения численности пернатых. Подчеркнем, в результате на острове Шеликан гибнут деревья и кустарники, происходит формирование травянистой растительности, а на наиболее нарушенных участках - полная деградация растительного покрова и почв. При этом птицы способствуют появлению новых мест, удобных для гнездования, и эта трансформация среды обитания способствует дальнейшему росту колонии. Наверное, данный процесс может продолжаться до тех пор, пока полностью не исчезнут участки лиственничного и каменноберезового леса.

В итоге же может сложиться стабильный комплекс с крайне деградированным растительным покровом и огромной гнездовой колонией как на островах Три Брата в Тауйской губе (где осталось всего два вида сосудистых растений), на острове Арий Камень на Командорах (5 видов) и на острове Ионы в централь-

ной части Охотского моря (2 вида). Однако нельзя забывать о периодических колебаниях численности колоний и даже возможном их коллапсе из-за превышения необходимого для птиц кормового ресурса, эпидемии, появления хищников и т.п. с последующим восстановлением растительного покрова.

Недавно были замечены признаки нестабильного состояния и на острове Умара. Здесь рост численности чаек на местах проявляется в самом облике растительности - в изменении численности и жизненного состояния ряда видов растений, но пока не отражается на их видовом составе. Хотя, вероятно, в ближайшее десятилетие тут будут обнаружены первые потери наиболее уязвимых видов сосудистых растений.

Отметим, что проведенные учеными Людмилой Абрамовой и Алексеем Шипуновым с промежутком в четыре десятилетия исследования на островах Кемь-Лудского архипелага в Белом море выявили: роль птиц заключается не столько в изменении состава флоры, сколько в поддержании ее стабильности. А одним из вариантов достижения равновесия в орнитогенной экосистеме является адаптация растений к специфичным условиям птичьих базаров путем изменения их внешнего облика.

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ

Речь идет об ответной реакции орнитофильных растений, дающей им возможность существовать в экстремальных для большинства других видов условиях гнездовых колоний птиц. Постоянная органическая подкормка (в виде экскрементов, погадок* из непереваренных остатков пищи, выпавших при линьке перьев, скорлупы, а также трупов птенцов) у большинства видов растений, произрастающих тут, ведет к активному развитию вегетативных органов, в некоторых случаях даже за счет генеративной сферы. Так, у седмичника (Trientalis arctica) на острове Шеликан регулярно наблюдают (сборы 1997, 2002 и 2005 гг.) образование дополнительных мутовок листьев на месте цветка. А на островах Талан и Матыкиль листья у морошки, произрастающей по периферии колоний и по местам стока обогащенных органикой вод, имеют в 2 - 3 раза большие размеры по сравнению с аналогами на тундровых участках.

У большинства же видов сосудистых растений выявлено еще и аномальное ветвление, усиленное образование побегов, а также значительное разрастание корневищ и каудекса**. Наиболее ярко это проявилось на Ямских островах, где на скалах пышно разрослись "подушки" родиолы розовой (Rhodiola rosea), часто используемые глупышами для устройства гнезд. Иногда разрастание корневищ происходит у арктоцветника (Arctanthemum arcticum ) и лапчатки (Poten tilla fragiform is).

* Погадки - спрессованные непереваренные остатки пищи животного происхождения, например кости, шерсть, перья, хитин насекомых и т.п. (прим. ред.).

** Каудекс внешне весьма схож с коротким корневищем. Это утолщенное подземное или отчасти надземное образование, лишенное листьев, формирующееся из коротких оснований побегов (прим. ред.).

Но больше всего привлекают внимание "злаковые кочки", формирующие на островах растительность орнитогенного происхождения ("злаковые кочкарники"). На плотных колониях тихоокеанских чаек и топорков (Lunda cirrata) крупные кочки появляются у вейника Лангсдорфа, реже - у колосняка мягкого.

Период, необходимый для их формирования, точно не известен: по предварительным данным он составляет более 10 - 20 лет. В условиях многолетней и относительно стабильной нагрузки кочкарники могут существовать весьма длительное время.

К примеру, на Айновых островах в Баренцевом море описан уникальный колосняковый кочкарник (из Leymus arenarius), появившийся в результате многолетнего гнездования серебристых чаек (Lams argentatus) в одном и том же гнезде. На Командорских островах, в первую очередь на острове Топорков, распространены мятликовые кочкарники (Poa tatewakiana) в смешанных колониях серокрылых чаек (Larus glaucescens) и топорков. "Мятликовые кочки" высотой около 0,5 м и такого же диаметра чередуются с участками, где мятлик имеет обычное строение. Кстати, в Северном Охотоморье, как и на Командорах, никогда не отмечали гнездования чаек внутри "злаковой кочки". Их, как и чрезмерные разрастания каудекса у родиолы розовой, можно рассматривать как орнитогенные экобиоморфы (типовые адаптационные организменные системы, существующие в определенных условиях среды). Кстати, последние на изученных островах не связаны с кормовым поведением птиц - они определены в основном избыточным привносом биогенов. В прямой контакт с растениями вступают чайки, специально выдергивающие и общипывающие их, собирающие гнездовой материал или демонстрирующие агрессивность при охране гнездового участка, а также топорки, повреждающие и вытаптывающие растения возле своих нор.

В заключение отметим: на островах Северной Охотии можно встретить все формы воздействия морских птиц на растительный покров. И в зависимости от степени нагрузки оно может проявляться по-разному. Во-первых, как фактор отбора устойчивых видов и форм (формируются особые орнитогенные сообщества и экобиоморфы растений). Во-вторых, как фактор деструкции, катастрофически разрушающий растительный покров (при избыточной нагрузке). В-третьих, как средообразующий (при более или менее стабильной и высокой численности птиц в течение длительного периода - сотни, тысячи лет). В последнем случае имеет место равновесие между орнитогенной нагрузкой, видовым богатством и продуктивностью растительных сообществ.

Опубликовано 25 сентября 2022 года